Biomas - uma introdução

É muito comum haver a confusão entre o que são biomas, ecossistemas, florestas? Não?! E a tal Floresta Pluvial Tropical é a Floresta Amazônica ou Atlântica? Pensando nessas questões, traremos hoje um apanhado de maiores para menores áreas, da biosfera para o microclima.
A ecologia é a ciência que estuda a relação dos seres vivos, entre eles, e para com o ambiente. Quanto a isso a pesquisa pode ocorrer em vários níveis: adaptações morfológicas de um animal (organismo); estrutura social de um conjunto desses animais (população), sua dinâmica ou diversidade; como essa população interage com outras (comunidade) pela predação/ competição/ parasitismo...; o impacto de todas essas espécies no ambiente e como transformam o mesmo (ecossistema); situações climáticas que envolvem o mundo todo e podem atingir várias espécies de vários continentes (biosfera).

A organização entre os seres vivos e o local, vai depender obviamente do clima e se observarmos mapas de temperatura ou ventos, do planeta vemos que há certa zonação. Ventos mais intensos, temperaturas mais altas, maior pluviosidade, etc. ocorrem no equador e vão perdendo sua intensidade conforme seguem aos pólos. Esse conjunto de características favorecem algumas características morfológicas e fisiológicas de seus habitantes, fazendo com que haja também zonação de "tipos" de seres vivos em cada latitude do planeta. O tipo de seres que ocorrem num local, torna-o característico e isso é chamado de ecossistema.  Quando ecossistemas ocorrem próximos, é lógico que haja semelhança entre esses. Manguezal e restinga têm por exemplo plantas que tem adaptações para excretar sais, o que não ocorreria em uma vegetação ciliar (que circunda um corpo d'água) no continente. O conjunto de ecossistemas, portanto, que reúne vegetação e clima semelhantes, é chamado de bioma. Para melhor visualização os biomas são arranjados de acordo com a vegetação, simplesmente porque é a estrutura mais fácil de ser observada e que é base de cadeia para os demais organismos. Nesse contexto a maioria são florestas, mas, o conceito persiste para ambientes frios e pouco úmidos.

Nas temperaturas mais frias ocorrem Florestas Boreal, ou Taiga, onde há formação de serapilheiras e Tundras, também chamadas de permafrost, porque parte da vegetação está constantemente coberta por uma camada de neve.
Com temperatura moderada há Floresta Sazonal Temperara, ou Decídua, e recebe esse nome porque as folhas de suas arvores entram em senescência rapidamente para conversar o resto da planta e assim ficam amareladas e caem;  Floresta Pluvial Temperada, que tem inverno ameno e bastantes chuvas;  Desertos que são caracterizados pela baixa precipitação e Bosques que são facilmente reconhecíveis pelo tipo de folha de suas arvores, que são duras e chamadas de esclerofilas.
Em temperaturas mais altas estão: os desertos mais conhecidos, como (os quentes) no bioma Deserto Subtropical;  Savanas, que incluem no Brasil Cerrado e Caatinga, são vegetações com folhas decíduas e que sofrem periódicos incêndios e por fim  a Floresta Pluvial Tropical, que inclui Atlântica e Amazônica, que é um bioma de vegetação densa, com muitas chuvas e é aqui que há a maior biovidersidade.
Na imagem abaixo pode-se notar a zonação de biomas terrestres no planeta.

No encontro do continente com oceano há alagados e estuários. Alagados são biomas que misturam água doce com salobra no subsolo, com formação de lagos, mas, sem fluxo superficial de água, como marismas e apicuns. Nos Estuários há esse fluxo superficial de água e consequentemente mais nichos com maior riqueza de espécies.
Os Oceanos constituem um único bioma, que se divide em zonas de acordo com a profundidade, que influenciará na ciclagem de nutrientes e fotossíntese, o que interfere na teia trófica. De 0 a 200 metros de profundidade o litoral compreende: supralitoral, região sempre acima da altamar, ou maré alta; mediolitoral que ocorre na zona entremarés alta e baixa, estando oras coberto oras descoberto e infralitoral, que está sempre coberto pela baixamar, ou maré baixa. A maioria dos seres vivos do oceano ocorrem no litoral. De 200 a 1000 metros está a zona batial e de 1000 a 4000 a abissal, onde gradualmente aumentam pressão, diminui-se temperatura e produtividade. Na zona hadal, abaixo de 4000 metros de profundidade, toda fonte de alimento vem de bactérias quimiotróficas ou de restos de outros animais que submergem e esse ambiente segue até o assoalho marinho.

Fonte: BioInteressante

A afirmação de que a diversidade diminui do equador para os pólos não desqualifica os biomas desses últimos quanto ao conhecimento. Na verdade, pensa-se que isso se deve ao fato do fator climático e estabilidade do meio. Mutações e novos organismos surgem a todo momento, porém, como a estabilidade ambiental é menor no equador há mais espaço para mais nichos serem ocupados e então, novas espécies, porém nos pólos a maioria dos nichos já têm seus organismos bem adaptados e que dominam o local, simplesmente porque o mesmo tem poucas variações. Estudos em ambas as situações são válidos, porque evidenciam e embasam linhas de pesquisa diferentes.

Referências:

RICKLEFS, R.E. A Economia da Natureza. 6 ed. Editora Guanabara Koogan: Rio de Janeiro, 2010.

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Mutação - Parte 1: Sua Natureza e classificação

Para mim é de longe o principal fator evolutivo, portanto abordaremos aqui o que é e a sua importância para a evolução. Está postagem será dividida em duas partes: a primeira sobre especificamente sobre as mutações e a segunda sobre a importância para a Evolução.

A mutação nada mais é do que um erro na replicação do DNA que a enzima DNA polimerase comete ao adicionar os nucleotídeos na nova fita de DNA que está sendo formada. Por isso foi discutido qual a natureza do material genético, bem como a sua replicação. Estima-se que a DNA polimerase erra a cada 10⁹ a 10¹⁰ nucleotídeos que ela adiciona, e ainda possui um sistema de reparo. Pois é, parece pouco. Mas imagine quantas divisões celulares estão ocorrendo numa colônia bacteriana, fúngica, ou até mesmo dentro de ti ou de outro eucarionte.

Por que ocorrem estes erros? Há fatores físicos (como radiação UV) e agentes químicos que alteram a estrutura das bases nitrogenadas ou que interagem com a DNA polimerase, modificando sua estrutura e funcionamento. As bases nitrogenadas podem apresentar formas isoméricas (formatos diferentes devido as suas ligações), consequentemente podendo (mas não necessariamente) resultar em modificações na sequência do DNA.

Curiosidade: o fungo Aspergillus flavus - que infecta o amendoim - secreta a substância aflatoxina B₁, que interage com a base nitrogenada guanina e acarreta em danos na replicação.

Os genes são regiões codificantes do DNA, que podem originar um RNA ou uma proteína. Já discutimos que as proteínas são os operários e ostijolos dos seres vivos. Os RNAs apresentam importantíssimas funções, inclusive participam da produção de proteínas (tradução). Uma alteração no DNA possivelmente vai resultar numa alteração no seu produto de RNA ou proteína.

Tipos de mutações

As mutações podem ser classificadas em alguns tipos, mas para isto terei que abordar com certa brevidade o código genético. Porém este assunto será discutido com mais profundidade futuramente.

O DNA é transcrito em RNA. O RNA é lido em trincas, ou seja, de três em três nucleotídeos – conhecidos como códons - para formar as proteínas. Existem 64 códons possíveis, pois temos 4 bases nucleotídicas: A, U, C e G no RNA; e como foi dito acima, os códons são lidos em sequências de 3 nucleotídeos, logo 4³ = 64 códons.

Cada códon corresponde a um aminoácido. No entanto, existem 20 aminoácidos e 64 códons... Como a Evolução resolveu este problema? De uma forma simples: um aminoácido pode ser correspondido por mais de um códon. Abaixo segue a tabela de correspondência do aminoácido para o seu(s) códon(s).

         Tabela 1 - Correspondência entre aminoácidos e os seus códons.

Como é possível observar, os códons que correspondem ao aminoácido Valina são GUU, GUC, GUA e GUG. Um aminoácido sendo correspondido por quatro códons. Porém, o aminoácido Metionina é correspondido somente pelo códon AUG. Desta forma, dizemos que o código genético é redundante.

Figura 1 - Representação de dois códons com suas bases nitrogenadas.

O código genético também é não ambíguo, o que significa que um códon só pode ser somente de um aminoácido. O códon AUG só resulta na Metionina, já o CCU resulta somente na Prolina.

A partir destas características do código genético, podemos classificar as mutações em: pontuais, adições ou deleções. A também. O que isso significa: Abaixo irei escrever uma molécula hipotética de DNA para facilitar o entendimento.

5’ AUG CCG GUC GUU AAU UAG 3’

3’ UAC GGC CAG CAA UUA AUC 5’

Respeitando o modelo de complementariedade de Watson e Crick, temos um DNA de fita dupla. Vamos assumir que a linha de sentido 5’ – 3’ seja a fita molde. Os seus aminoácidos correspondentes que formarão a proteína são: metionina, prolina, valina, valina, asparagina e códon de terminação da matriz de leitura (NOTA: assim como AUG indica o início da tradução, existem códons que indicam o final). Agora, imagine que você tem uma mutação no primeiro nucleotídeo do quinto códon: de AAU passou a ser UAU. Antes o aminoácido era asparagina e agora é tirosina. Há de concordar comigo que agora a proteína passou a ter possivelmente uma forma e função diferente.

Este é um exemplo de mutação pontual não-sinônima, pois houve a alteração de um aminoácido.

A mutação também pode ser neutra. Imagine que no quarto códon GUU houve uma mutação para GUA. Este novo códon ainda corresponde ao mesmo aminoácido antes da mutação, portanto não há alteração na estrutura da proteína.

As inserções e deleções ocorrem quando há a adição e a perda de um nucleotídeo, respectivamente. Estas podem acarretar em mudanças na matriz de leitura, ou seja, a partir de onde teve a mutação alterar toda a sequência de aminoácidos.

Inserção                                                              Deleção

5’ AUG ACC GGU CGU UAA UUA G 3’   e       5’ AUG CCG GUC GUU AUU AG 3’

metionina, treonina, glicina, arginina, final/ metionina, prolina, valina, valina, isoleucina.

Note que no exemplo de inserção, houve a adição de uma adenina no segundo códon, o que alterou completamente a sequência de aminoácidos. Desta forma, houve uma mutação por mudança da matriz de leitura. Já na deleção, houve a retirada de uma adenina no penúltimo códon. A sua consequência além de alterar o aminoácido do códon onde houve a deleção, também alterou o códon seguinte que corresponderia ao códon de termino de leitura, logo houve mutação sem sentido, pois agora a leitura do RNAm ocorrerá até encontrar um códon de término (ressaltando que foi exemplificado um pedaço de uma molécula de DNA até um códon de termino, mas a fita continua).

Bom, é isso aí. Ficou um pouco extenso, mas tentei sintetizar o máximo sem omitir informações imprescindíveis. A parte 2 tratará da importância da mutação para a Evolução.

Bibliografia:

MATIOLI, S. R.; FERNANDES, F. M. C. (2012) Biologia Molecular e Evolução. 2a edição. Holos Editora: Ribeirão Preto.

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Especiação - uma síntese

Vimos nos tópicos de Genética Populacional os fatores que contribuem ou não para a variabilidade dentro de uma espécie e entre espécies, no entanto, chegou o momento de colocarmos isso no contexto história. Como isso se aplica ao longo do tempo? Como ocorre a evolução? A resposta para essas perguntas se encontra em outro mistério que é, ainda mais profundo, a especiação. É necessário esclarecer que seleção natural e especiação são coisas distintas, sendo a segunda um possível produto da primeira.

Sobre o local onde há especiação, é comum vermos em artigos ou livros alguns termos. Especiação alopátrica é aquela que é produto de isolamento geográfico (no caso de subpopulações) e simpátrica quando ocorre numa mesma região.

Na imagem acima temos um exemplo de especiação alopátrica. Em A temos uma população com certa diversidade genética e de A para B, ocorre um fenômeno chamado vicariância (que é quando surge uma barreira natural que separa os indivíduos de uma população, como oceanos, montanhas, etc), produzindo duas subpopulações que sofrem pressões ambientais diferentes. Em C, a barreira natural desaparece e esses grupos se reencontram, mas, já não conseguem cruzar.  Quando uma população grande se ramifica em outras menores e aí sofre especiação usa-se o termo de cladogênese, e quando o grupo inteiro muda é alogênese.

A formação das raças, ou linhagens, é chamada de subespeciação. Elas comumente ocorrem por longos isolamentos reprodutivos entre subpopulações, onde tanto deriva como seleção atuam, direcionando aquele grupo para uma direção ou outra e podem acabar por criar novas espécies.

Fig – um exemplo de subespeciação. Pachycephala pectoralis nas Ilhas Salomão.

A partir do momento que isso ocorre, é fácil de pensar que os indivíduos de subpopulações diferentes terão comportamentos diferentes, adaptadas a cada ambiente. A seleção natural atuará sobre esse comportamento, filtrando estruturas que aumentem o valor adaptativo. Esse gradiente do quão distante pode estar o modo de uma estrutura entre os indivíduos de uma espécie é chamado de deslocamento de características. Podemos exemplificar isso com os tentilhões de Darwin e seus bicos (um fato melhor revisado nessa publicação).

Além da subespeciação, outros eventos formam espécies, como a Lei de Gause. Essa regra afirma que quando há duas espécies que tiveram evolução convergente habitantes do mesmo local, ambas têm de compartilhar os recursos a que estão relacionadas. Eventualmente isso forçará uma das duas, ou as duas a preencherem partes diferentes do mesmo nicho, ou quando isso não ocorre, utilizarem do recurso em momentos diferentes, como morcegos e aves. Vemos isso atualmente, e tristemente, com os marsupiais da Austrália, que quando não são extintos pelo homem, o são por felinos com os quais competem nos nichos ecológicos. Muito provavelmente os marsupiais que persistirem serão bem diferentes de seus ancestrais.

Embora tenha esse nome, o Tigre-da-Tasmânia é um marsupial.

Falando em famílias diferentes, Felidae e Mustelidae, e quanto a esses grupos maiores? Familias e classes, também estão sujeitas a essa filtração. Já notou que não vemos marsupiais nos pólos ou por que cucurbitáceas (a família vegetal da melância) estão em todos os continentes? Quando ampliamos a ideia do nicho para além da espécie, surgem os hábitos e características sistemáticas, como dentes de roedores e antenas de lepidópteros. A gama desses fenômenos relacionados a distribuição, etologia, morfologia e fisiologia de grandes grupos de seres vivos é chamada de zona de adaptação. Equídeos, por exemplo, de um tempo para cá, são todos pastadores, usam de três dedos para se sustentar e provavelmente pereceriam em ambientes com um restrito limite de plantas. Se ao longo da história da Terra, essas características foram convergindo de ancestrais diferentes que hibridaram (origem parafilética), na chamada transformação alógena, ou são um reflexo de um único ancestral (origem monofilética), apenas a paleoecologia pode nos dizer. 

De um modo geral, pesquisas sobre o tema são muito interessantes ao fornecer base para hipóteses sobre como uma espécie veio a ser como é ou que rumo poderá tomar no futuro. Quem sabe se você pesquisar algo do tipo faça uma grande descoberta sobre o passado ou dá uma mãozinha para os ambientalistas que querem proteger uma região?! Abraços.

MOODY, P. A. Introdução à evolução. Rio de Janeiro: Livros Técnicos e Científicos, 1975.

RAMALHO, M. A. P. et al. Genética na Agropecuária. 5 ed. Lavras: Universidade Federal de Lavras, 2012.

SNUSTAD, D. P. & SIMMONS, M. J. Principles of genetics. 6 ed. Hoboken: John Wiley & Sons, 2012.

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A Replicação do DNA

Já sabemos quem é o DNA e para quê ele serve. Porém, para entendermos bem a evolução, necessita-se compreender este mecanismo para posteriormente ser discutida a mutação.

Duplicação ou replicação do DNA, como sugere-se, é fazer uma nova molécula a partir de um molde. Quando ocorre a cariogênese (fusão do núcleo dos gametas masculino e feminino), temos a formação de um zigoto (uma única célula com o conjuntos diploide de cromossomos).  Porém, como no nosso caso, somos seres compostos por trilhões de células, cujo todas com a mesma sequência de DNA. Portanto, o zigoto sofrerá sucessivas divisões, passar por diferenciação celular e crescer até se tornar um indivíduo adulto. E antes de dividirem-se, as células duplicam o DNA, bem como outras estruturas. Já se questionou como que todas as células do nosso indivíduo hipotético possuem a mesma sequência nucleotídica? É isto que veremos a seguir.

O zigoto e as clivagens. Fonte: https://oimedicina.files.wordpress.com/2012/02/clivagem.jpg?w=714

Conceitos importantes:

• O DNA é uma molécula dupla-fita helicoidal: o pareamento adenina-timina e citosina-guanina unem duas cadeias formadas por fosfatos, açúcares desoxirribose e os nucleotídeos já citados. 
• As fitas são antiparalelas: em uma extremidade temos um fosfato associado ao carbono 5'do açúcar pentose e na outra tem-se uma hidroxila (OH^-) no carbono 3' do açúcar. Diz-se então que o DNA as fitas são antiparalelas, pois uma corre no sentido 5'-3' e outra no sentido 3'-5'. 
• Ligações de hidrogênio permite que os nucleotídeos se anelem: antigamente chamadas de pontes de hidrogênios, são interações intermoleculares muito fortes que unem os nucleotídeos. A adenina é complementar à timina pois nelas é possível ter duas ligações de hidrogênio. A citosina é complementar à guanina pois nelas é possível ter três ligações de hidrogênio.
• As duas fitas do DNA são utilizadas como molde: logo, é bidirecional. 
• Forquilha de replicação: quando as duas fitas se desassociam numa região, forma-se uma espécie de bolha, conhecida como forquilha de replicação.
• A replicação é semi-conservativa: as duas fitas se abrem e formam duas moléculas, onde em cada molécula tem uma fita antiga e uma fita nova.
• Enzimas: proteínas que aceleram as reações bioquímicas sem alterar os produtos.

A replicação e as suas enzimas. Fonte: http://www.biorede.pt/page.asp?id=1160

Primeiro passo - separar momentaneamente as fitas para formar a forquilha de replicação: A helicase é a enzima envolvida na separação, desestabilizando as ligações de hidrogênio dos nucleotídeos. Porém, a tendência é que as ligações se restabeleçam para entrarem em equilíbrio, mas pequenas proteínas chamadas de SSB's (single strand binding) mantém as duas fitas separadas estabilizadas. A enzima Topoisomerase alivia a tensão do DNA, destorcendo-a. Imagine que o DNA é um barbante enrolado sobre um carretel, a Topoisomerase desenrolará o DNA do carretel para que seja possível manuseá-lo.

O modelo de replicação semi-conservativo. Fonte: http://members.tripod.com/never_clone_alone/at2/at2.htm

Segundo passo - adicionar o primer: Primer é uma pequena sequência de nucleotídeos de RNA: Ué, mas RNA? Sim, RNA. Trata-se de DNA, mas o primer é de RNA, e é considerado um fóssil molecular, todavia não é o assunto discutido hoje. O primer é necessário para iniciar a síntese da nova molécula, pois a enzima DNA-polimarease precisa de uma extremidade OH^- para adicionar os nucleotídeos. O primer é adicionado pela Primase.

Terceiro passo - Adicionar nucleotídeos: Não havia comentado antes aqui no blog, mas proteínas, carboidratos e ácidos nucleicos são classificados como polímeros. Suas subunidades são monômeros (aminoácido - proteína, monossacarídeos - polissacarídeos e nucleotídeos - ácidos nucleicos). Pela etimologia, entendemos que a DNA-polimerase forma o polímero de DNA adicionando nucleotídeos na nova cadeia a ser formada. Para ela funcionar, precisa de dois sinais: a extremidade hidroxila OH^-  livre, por isso necessita-se do primer, para disponibilizar esse sinal; a escolha do nucleotídeo para adicionar da reação, o reconhecimento é feito pelo pareamento A-T e C-T possível pela quantidade de ligações de hidrogênio que os nucleotídeos podem fazer. A DNA-ligase faz a ligação dos nucleotídeos adicionados pela DNA-polimerase.

Representação da replicação. Destaque para os fragmentos de Okasaki. Fonte: http://members.tripod.com/never_clone_alone/at2/at2.htm

Quarto passo - Terminar a reação: Em eucariotos, quando o DNA está no seu mais alto grau de compactação, temos os cromossomos. Nas extremidades dos cromossomos, estão localizados os telômeros que são uma sequência repetitiva de nucleotídeos, que varia entre as espécies. Essas sequências são um sinal para terminar a reação.

Cromossomos e a região telomérica. Fonte: http://www.biorede.pt/page.asp?id=1160

Fragmentos de Okasaki

Devido a necessidade da extremidade 3' livre na hidroxila, o crescimento do DNA é 5-'3'. Mas as duas fitas são antiparalelas, pois uma fita ocorre neste sentido enquanto a outra no sentido 3'-5'. A solução é a formação dos fragmentos de Okasaki. Okasaki foi o pesquisador que descreveu este processo. A alternativa é ter vários primers pareados no DNA molde com uma certa distância, permitindo que a DNA-polimerase vá "costurando" a fita. Desta forma, a replicação é semi-descontinua, pois na fita de sentido 5'-3' é contínua (sem fragmentos) e na fita de sentido 3'-5' é descontinua.

Informações adicionais

A DNA-polimerase em eucariotos adiciona 2.000 nucleotídeos/minuto. Já em procariotos, o processo é mais veloz, alcançando a marca de 50.000 nucleotídeos/minuto.

Em eucariotos, para amplificar a replicação, tem-se várias origens de replicação, que são os locais onde formam-se as forquilhas de replicação. Em procariotos, só há uma origem de replicação, mas como o seu genoma é muito menor e circular, é extremamente rápido.

A DNA-polimerase erra na taxa de 1 para 1010 nucleotídeos. Porém, além da capacidade de polimerização, ela também possui um sistema de reparo. Mas até mesmo este sistema de reparo falha, que é o que conhecemos como mutação.

Na região telomérica da fita descontínua fica faltando uma porção a ser replicada devido a ausência do primer. Existe uma enzima conhecida como Telomerase, que compensa esse pedaço. Em células somáticas tem muito pouca ou nenhuma telomerase. Em células germinativas por razões óbvias é o contrário. Imagine o teu gameta formando um zigoto com um pedaço do DNA faltando. E é por isso que existe o telômero: uma sequência repetitiva de nucleotídeos que não são codificados, que permite que ocorram várias replicações para que se chegue no DNA que precisa ser codificado. 

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Genética Populacional - Deriva Genética (parte 2)

Como vimos anteriormente, a deriva genética é propriedade de inconstância nas proporções alélicas duma população ao longo do tempo, onde muitas vezes há fixação de apenas um alelo.

Mas se é assim, por que nós, ou melhor, todos os grupos taxonômicos têm tanta variabilidade de alelos? Para o gene White, ligado a pigmentação de omatídeos de moscas-da-fruta, por exemplo, conhece-se 1790 alelos, ou seja, variações de uma única característica...

 Duas variações para o gene White: W+ (vermelho) e w1 (branco).

A fonte dessa variabilidade de longe pode ser relacionada a mutação e fluxo gênico. E dessa maneira a mutação concorre contra a deriva genética numa relação inversamente proporcional.

O Equilíbrio Mutação-Deriva pode ser observado a partir da fixação de um alelo.

Onde:

F=índice de fixação

N= tamanho da população

µ= taxa de mutação do alelo por geração

Em outras palavras, a fixação de alelos torna-se menor em populações grandes e/ ou com grandes taxas de mutação, e vice-versa. É válido relembrar que 4N usa-se para genes nucleares e que para genes mitocôndrias é unicamente N.

Para o Equilíbrio Migração-Deriva não se considera uma única população continua e sim uma metapopulação, ou seja, quando está dividida por fatores externos em subpopulações que vez ou outra trocam genes, sendo essa troca numa velocidade muito menor se comparado entre os indivíduos dentro de uma subpopulação. Pode-se calcular:

Onde:

m=proporção de indivíduos numa subpopulação, oriundos de outra.

 A variabilidade pode ainda ser aparente e um mesmo alelo pode ter diferentes expressões de acordo com o ambiente, dando a entender que os indivíduos são diferentes geneticamente, quando não o são. Cultivando clones de uma mesma planta em solos diferentes, no experimento jardim comum, podemos ver que o desenvolvimento desses também é diferente.

Fonte: CULTURAMIX

Essa expressão de proteínas, que originam uma determinada característica, dependente do ambiente é a chamada de regulação de expressão gênica. Esse conceito se confunde bastante com a ideia do fenótipo= genótipo + ambiente, porém nesse caso o genótipo é o mesmo e o termo usado para diferenciar os indivíduos é ecótipo. Embora a ingressão de novos genes na população, via fluxo gênico, seja bem-vinda, é legal lembrar que nem sempre esses genes estarão em acordo com o ambiente receptor.

O estudo desses ecótipos pode ajudar os pesquisadores a entender como interagimos com o ambiente e como as mudanças meteoceanográficas irão interferir no planeta que conhecemos.

Com esse item final, nós encerramos a Série Genética Populacional e gostaria apenas de comentar que o que está sendo feito aqui é apenas uma apresentação dos conteúdos e não é nosso ideal substituir os professores, livros e artigos. Sempre é bom ler e pesquisar.

RICKLEFS, R.E. 2010. A Economia da Natureza. 6ª ed. Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro.

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A Teoria Sintética ou Neodarwinismo

Para comemorar os 158 anos da ocasião em que a Seleção Natural foi discutida na Lynnean Society, em Londres, será abordado sobre o que de fato é a Evolução.

Ao contrário do que se pensa, não foi o Darwin quem propôs que as espécies evoluem. Antes dele, o seu avô Erasmus, Lamarck, Chambers entre outros já falavam sobre as diferenças que as espécies sofrem, porém não abordavam a formação de outras espécies à partir de uma pré-existente e, no caso de Chambers, não era de forma científica. A grande sacada de Darwin e Wallace (exatamente, não foi só o Darwin) foi postular um mecanismo que explica porquê de as espécies mudarem: a seleção natural.

Ambos chegaram as mesmas conclusões quase que simultaneamente. Talvez por terem observado a fauna e flora fora da Eurásia, e estudado Arquipélagos (Darwin em Galápagos e Wallace o Arquipélago Malaio). Isso não quer dizer que as espécies aquáticas ou continentais não passem pelo crivo da seleção natural, mas que devido o isolamento biogeográfico é mais fácil observar as diferenças e adaptações peculiares nos arquipélagos e ilhas.

O foco desta postagem não é o Darwinismo, mas sim o Neodarwinismo. Porém, é impossível prosseguir sem explicar a seleção natural. Basicamente, a seleção natural é a sobrevivência dos mais aptos num dado ambiente, num dado período (isto é importante), e consequentemente à sua maior capacidade de sobrevivência, têm mais chances de deixar descendentes (valor adaptativo). Desta forma, os indivíduos não habilitados à deixar descentes, tendem a sumir, e portanto, ocorre uma seleção/preservação das características dos organismos mais bem adaptados de uma população.

Porém, de onde vem esta variação? Por que os seres vivos são diferentes? Darwin tentou explicar estas diferenças existentes em uma população e falhou miseravelmente. Com a sua hipótese dos "pangeneses", fluídos de diversas partes do corpo transmitiriam características adquiridas para os descentes. Ora, isto é puro Lamarckcismo! Sim, Darwin acreditava no uso e/ou desuso.

Vamos pular alguns fatos para este texto não ficar gigantesco!

Com a descoberta da natureza do material genético, fecundação, divisão celular (mitose e meiose), células somáticas e germinativas, estruturas celulares (núcleo e citoplasma), cromossomos e sua relação com hereditariedade, genes, mutação e as leis de Mendel (redescoberta em 1900) criou-se a Teoria Sintética, em 1940.

Logo, a mutação seria a fonte de geração da variabilidade, sendo a recombinação (crossing-over ou permuta) o mecanismo que amplia esta variabilidade, proporcionaria uma nova característica. Esta característica para ser fixada numa população, teria que ser selecionada, ou quem sabe passar pela seleção sexual.

As premissas da teoria sintética inicialmente foram: 

• A evolução resulta do equilíbrio entre as forças de pressão de seleção do meio e a taxa de mutação. Muita pressão = pouca variabilidade. Pouca pressão = muita variabilidade;
• As mutações ocorrem ao acaso e são a origem da variabilidade;
• A seleção natural é a força que possibilita qual alelo será preservado e que graças à ela, a variação nas populações é baixa;
• Todas as populações são infinitamente grandes, com pelo menos N=1000 indivíduos;
• A migração e o sistema de acasalamento são fatores que pouco contribuem, podendo o acasalamento ser panmítico (cruzamentos ocorrerem ao acaso) ou não-panmítico (houver preferências para a reprodução [seleção sexual]);
• A unidade de seleção é a população;
• Existe o polimorfismo (muitas formas) genético. Porém, um alelo sempre será selecionado.

Revisão da Teoria Sintética

Obviamente, a Teoria Sintética sofreu várias críticas. Antes mesmo de ser formulada, houve um conflito entre mutacionistas x selecionistas.  Hugo Maire de Vries (1848-1935) propôs que a evolução não ocorreria devido à seleção natural (lenta e gradual), mas sim aos saltos ao observar 
em seu jardim que no cultivo de Oenothera lamarckiana (prímula), surgiram variações abruptas das gerações filhas. Porém, os selecionistas tinham evidências (exemplos) à seu favor: melanismo industrial de mariposas inglesas, mimetismo de borboletas, os pássaros de Galápagos (lembra da Biogeografia de Ilhas?) e etc.

Oenothera lamarckiana

Entre o final da década de 1960 e começo de 1970, a Teoria Sintética foi colocada em cheque. Com o advento da Genética Molecular e suas técnicas, através da Eletroforese percebeu-se que a variabilidade era maior do que se esperava. 
Os paleontólogos Niles Eldredge e Stephen Jay Gould, em 1972, postularam o Equilíbrio Pontuado, revivendo o Saltacionismo de Vries. O Equilíbrio Pontuado consiste na alternância entre períodos de poucas e rápidas mudanças/alterações nas populações, períodos de estases e períodos pontuados, respectivamente. Como chegaram à essa conclusão? Observação do registro fóssil, o qual não permite observar formas intermediárias (popularmente conhecidos como "elos perdidos").

Logo, passou-se à se discutir sobre micromutações e macromutações. As micromutações seriam as variações com valor adaptativo à nível populacional apenas, que serviria como pequenos ajustes das populações para ocupar um ambiente. Já as macromutações, seriam as grande modificações, como a formação ou alterações dramáticas de estruturas internas como órgãos, esqueletos e etc., que gerariam os grupos taxonômicos.

As críticas ao equilíbrio pontuado se devem à dificuldade da ocorrência do processo de fossilização (prováveis perdas das formas intermediárias), além da problemática da qualidade e quantidade de fósseis. Além disso, se as variações ocorrem aos saltos e tipos intermediários não são encontrados, logo a mutação não seria a única fonte de variabilidade. E não param por ai! Grandes alterações nos organismos poderia resultar numa repulsa no acasalamento, ou seja, consequências da seleção sexual e, se o organismo atípico conseguisse se reproduzir, deveria ser capaz de gerar um descendente fértil para repassar a sua característica para as futuras gerações, para que fosse fixada na população.

Mas as críticas à Teoria Sintética não foram de todo mal. Com elas, os pesquisadores se viram obrigados a sair da zona de conforto e refinar a teoria.

Em 1969, Motoo Kimura (1924-1994) propôs o Neutralismo, ou seja, que as diferentes variações teriam a mesma viabilidade, o que explica a alta diversidade alélica, desta forma, não são seletivas. O neutralismo ajuda a explicar, porém é muito exagerado. Sabe-se que algumas características são seletivamente neutras em certas condições, e seletivas em outras.

Também foi revisto o conceito de que toda população é infinitamente grande. Os seres vivos de uma população não vivem de forma organizada e homogênea, pois estão dispostos em subpopulações. Há portanto uma dificuldade para ocorrer uma reprodução generalizada entre quaisquer indivíduos da população como um todo. E alem disso, nem todos os organismos são sexualmente ativos, pois há jovens, idosos e organismos que eventualmente podem ser inférteis. A razão sexual (machos/fêmeas) nem sempre é a ideal (=1), e as vezes a espécie pode ter o caráter de sistema de harém (um macho com várias fêmeas).  

Devido às turbulências, foi possível corroborar que as populações são as unidades de seleção, e os mesmos fatores são os contribuintes para a evolução. As alterações da teoria foram o peso dado à migração, o conhecimento de que as populações são subdivididas e nem todo alelo essencialmente será selecionado. E  graças ao Neutralismo, houve a inserção da Deriva Genética, proposta por Sewall Wright em 1929.

Referência

SENE, F., M. Cada caso, um caso...Puro acaso - Os processos de evolução biológica dos seres vivos. 1ª ed. Ribeirão Preto-SP: Sociedade Brasileira de Genética, 2009. 252p.

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Genética Populacional - Deriva Genética

A deriva genética pode ser entendida como a mudança aleatória na frequência alélica numa população (sendo esses em sua maioria genes neutros). Esse processo gera variabilidade nos fenótipos duma população e influência na dinâmica da mesma. É claro aqui que isso apenas não causa o processo evolutivo da população, é necessário haver seleção natural e sexual ao longo do tempo... Bom isso para grandes populações, mas, para pequenas hipotéticas onde há acasalamento ao acaso, essas aleatoriedades no tempo podem levar um grupo de indivíduos para uma ou outra direção filogenética. Opa ficou esquisito, vamos por partes então...

A população é mantida ao longo do tempo pela reprodução (e aqui só lidarei com o tipo sexuado para melhor compreensão), pois isso gera novos indivíduos e à medida que uns são retirados daquele grupo por predação, parasitismo, migração, etc., outros repõem seu lugar Quando a população é grande, e beira o infinito hipotético, a chance de dois indivíduos com genótipos semelhantes acasalarem é menor, dada a maior disponibilidade de parceiros. Em grupos pequenos isso não é tão visível e com frequência se fizermos a arvore genealógica desses indivíduos, identificaremos os mesmos ancestrais.

Na imagem abaixo é bem difícil saber quem é parente ou não (até a diferença entre sexos é complicada). 

Fonte: Guia do estudante.

Se você mora em uma cidade pequena e se teus pais já viviam ali, as chances de se encontrar primos, por exemplo, é muito maior do que numa cidade grande (simplesmente porque o espaço é maior). Vocês têm os mesmos avós cuja reprodução deu origem a cópias de seus genes em seus pais e que cuja reprodução, originou uma cópia de um gene daquele genoma, ao acaso, que veio de um de seus avós e dessa maneira, esse gene se manteve na população ao longo de mais de uma geração. O nome desse tempo (suficiente para se rastrear a origem de uma “linhagem” de genes) é tempo de coalescência. Esse período muda de gene para gene do mesmo genoma, ao acaso. Para genes nucleares o tempo médio é de 4N e para genes mitocôndrias é N, sendo N o número de gerações, isto é, depois de 4N todos os indivíduos terão cópias igual de um mesmo gene, salvo houver mutação ou fluxo gênico.

Abaixo temos um exemplo desses genótipos, baseando-se em uma população de 12 indivíduos com a proporção genotípica em acordo com a Lei de Hardy-Weinberg (1 AA: 2 Aa: 1 aa).

Os gametas formados ao longo das gerações podem ser M e m, mas, quando ocorrem relacionamentos ao acaso, podem-se ter mais gametas M ou m, facilitando o surgimento de homozigotos MM ou mm, ou heterozigotos. Pode acontecer de haver no momento mais indivíduos homozigotos para um par de alelos e se isso prosseguir ao longo do tempo, a quantidade de alelos dum tipo irá ser tão superior que extinguirá o outro tipo e o alelo que persistir passa a ser fixo. Esse processo de perca de variabilidade de alelos chama-se efeito gargalo. 

Um triste exemplo.

Outra partição da deriva genética é o evento fundador e que se refere a isso mesmo. A fundação de uma população através de colonização. Vamos imaginar um incêndio florestal e vários indivíduos com certas vantagens A_ numa população de aves migram para outra floresta, porém, os demais aa acabaram ficando presos em galhos e morreram queimados. A variabilidade dessa nova população será menor em relação a anterior e hipoteticamente falando (deixando de lado as seleções) é muito mais fácil de ocorrer à predominância de um alelo A se os futuros acasalamentos forem aleatórios, pelo simples fato de haver uma menor variabilidade de genótipos naquele momento.

No entanto, todas essas situações são hipotéticas porque uma reprodução não gera apenas 1 descendente com X possibilidade de ter um genótipo e mais um descendente (geralmente), assim como podem nascer vários e morrer alguns desses. Sewall Wright imaginou que para criar uma média do tamanho de uma população teria que comparar entre diversas gerações e criou a fórmula (Sério cara... Outra?!) do Tamanho Efetivo de População.

Onde:

Ne: tamanho médio na população.

t: número de gerações.

Nx: tamanho da população na geração.

Se eu encontro 20 indivíduos numa geração, 15 na outra e 17 numa última, poderia calcular:

Ne: 1/3(1/20+1/15+1/17)

Ne: 0,33(0,05+0,06+0,06)

Ne: 0,33(0,17)

Ne: 0,0561

Ne: 1/ 0,0561: 17,83 indivíduos.

Com esses princípios no meio natural podemos inferir que populações pequenas com grande variabilidade genotípica podem ter sido grandes no passado e declinaram por razão diferentes da deriva genética e que grandes populações com pouca variabilidade são o produto de um efeito gargalo ou de uma colonização, no estilo evento fundador. A partir disso meu amigo, dê asas para imaginação e viaje na história dessa população (pensando em relação ao habitat e relações interespecíficas). 

Apenas um exemplo de como esse conteúdo é importante no estudo da preservação.

Referências:

MOODY, P.A. 1975. Introdução à Evolução. Rio de Janeiro, Editora Universidade de Brasília /

Livros Técnicos e Científicos Editora.

RICKLEFS, R.E. 2010. A Economia da Natureza. 6ª ed. Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro.

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